په کولمبیا کې د اقلیم د بدلون او بدلون له امله د وریجو تولید مخ په کمیدو دی.د نباتاتو د ودې تنظیم کوونکيپه مختلفو فصلونو کې د تودوخې فشار کمولو لپاره د یوې ستراتیژۍ په توګه کارول شوي دي. له همدې امله، د دې څیړنې موخه د فزیولوژیکي اغیزو ارزونه وه (د ستوماتال کنډکټانس، د ستوماتال کنډکټانس، د کلوروفیل ټول مینځپانګه، د دوه سوداګریزو وریجو جینټایپونو Fv/Fm تناسب چې د تودوخې ګډ فشار سره مخ دي (د ورځې او شپې لوړه تودوخه)، د کینوپی تودوخه او د اوبو نسبي مینځپانګه) او بایو کیمیکل متغیرات (مالونډیالډیهایډ (MDA) او پرولینیک اسید مینځپانګه). لومړۍ او دوهمه تجربه په ترتیب سره د وریجو د دوه جینټایپونو فیډرروز 67 ("F67") او فیډرروز 2000 ("F2000") نباتاتو په کارولو سره ترسره شوه. دواړه تجربې د تجربو د لړۍ په توګه یوځای تحلیل شوې. تاسیس شوي درملنې په لاندې ډول وې: مطلق کنټرول (AC) (د وریجو بوټي چې په مطلوب تودوخې کې کرل کیږي (د ورځې / شپې تودوخه 30/25 ° C))، د تودوخې فشار کنټرول (SC) [د وریجو بوټي چې یوازې د تودوخې ګډ فشار سره مخ دي (40/25 ° C). د وریجو بوټي د 30°C)] په تودوخې کې فشار راوړل شوي وو او د نباتاتو د ودې تنظیم کونکو (سټریس+AUX، سټریس+BR، سټریس+CK یا سټریس+GA) سره دوه ځله سپری شوي وو (د تودوخې فشار څخه 5 ورځې مخکې او 5 ورځې وروسته). د SA سره سپری کول د دواړو ډولونو ټول کلوروفیل مینځپانګه زیاته کړه (د وریجو بوټو تازه وزن "F67" او "F2000" په ترتیب سره 3.25 او 3.65 mg/g وو) د SC بوټو په پرتله (د "F67" بوټو تازه وزن 2.36 او 2.56 mg وو). g-1)" او د وریجو "F2000"، د CK پاڼو کارول هم په عمومي ډول د وریجو "F2000" بوټو (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) د تودوخې فشار کنټرول په پرتله د ستوماتال کنډکټانس ښه کړی. د تودوخې فشار، د نبات د تاج تودوخه 2-3 °C کمیږي، او په نباتاتو کې د MDA مینځپانګه کمیږي. د نسبي زغم شاخص ښیي چې د CK (97.69٪) او BR (60.73٪) پاڼو باندې کارول کولی شي د F2000 وریجو بوټو کې د ګډ تودوخې فشار ستونزې کمولو کې مرسته وکړي. په پایله کې، د BR یا CK پاڼو باندې سپری کول د کرنې ستراتیژۍ په توګه ګڼل کیدی شي ترڅو د وریجو بوټو په فزیولوژیکي چلند باندې د ګډ تودوخې فشار شرایطو منفي اغیزو کمولو کې مرسته وکړي.
وریجې (اوریزا سیټیوا) د پواسی کورنۍ پورې اړه لري او د جوارو او غنمو سره یوځای په نړۍ کې یو له خورا کرل شویو غلو څخه دی (باجاج او موهنتي، ۲۰۰۵). د وریجو کښت لاندې ساحه ۶۱۷،۹۳۴ هکتاره ده، او په ۲۰۲۰ کې ملي تولید ۲،۹۳۷،۸۴۰ ټنه و چې اوسط حاصل یې ۵.۰۲ ټنه/هکتاره و (فیډرارروز (فیډراسیون ناسیونال ډی اروسروس)، ۲۰۲۱).
د نړۍ تودوخه د وریجو په فصلونو اغیزه کوي، چې د مختلفو ډولونو غیر حیاتي فشارونو لکه د لوړې تودوخې او وچکالۍ دورې لامل کیږي. د اقلیم بدلون د نړۍ د تودوخې د لوړیدو لامل کیږي؛ اټکل کیږي چې تودوخه په ۲۱ پیړۍ کې د ۱.۰-۳.۷ درجو سانتی ګراد پورې لوړه شي، کوم چې کولی شي د تودوخې فشار فریکونسي او شدت زیات کړي. د چاپیریال د تودوخې زیاتوالي په وریجو اغیزه کړې، چې د حاصلاتو حاصلات یې ۶-۷٪ کم کړي دي. له بلې خوا، د اقلیم بدلون هم د فصلونو لپاره نامناسب چاپیریالي شرایطو ته لار هواروي، لکه د سختې وچکالۍ دورې یا په استوایی او نیمه استوایی سیمو کې د لوړې تودوخې دورې. سربیره پردې، د بدلون پیښې لکه ال نینو کولی شي د تودوخې فشار لامل شي او په ځینو استوایی سیمو کې د فصل زیان زیات کړي. په کولمبیا کې، د وریجو تولیدونکو سیمو کې تودوخه د ۲۰۵۰ کال پورې د ۲-۲.۵ درجو سانتی ګراد پورې لوړه شي، چې د وریجو تولید کموي او بازارونو او اکمالاتي زنځیرونو ته د محصول جریان اغیزمنوي.
د وریجو ډیری فصلونه په هغو سیمو کې کرل کیږي چیرې چې تودوخه د حاصلاتو د ودې لپاره د مطلوب حد ته نږدې وي (شاه او نور، ۲۰۱۱). راپور ورکړل شوی چې د ورځې او شپې غوره اوسط تودوخه دد وریجو وده او پراختیاپه عمومي ډول په ترتیب سره ۲۸ درجو سانتي ګراد او ۲۲ درجو سانتي ګراد وي (کیلاسي او نور، ۲۰۱۸؛ کالډرون-پېز او نور، ۲۰۲۱). د دې حد څخه پورته تودوخه کولی شي د وریجو د ودې په حساسو مرحلو کې د منځنۍ څخه تر شدید تودوخې فشار دورې رامینځته کړي (د وریجو راټولول، انتیسس، ګل ورکول، او د غلو ډکول)، چې په دې توګه د غلو حاصلاتو باندې منفي اغیزه کوي. په حاصلاتو کې دا کمښت په عمده توګه د اوږدې مودې د تودوخې فشار له امله دی، کوم چې د نبات فزیولوژي اغیزه کوي. د مختلفو فکتورونو د تعامل له امله، لکه د فشار موده او اعظمي تودوخې ته رسیدل، د تودوخې فشار کولی شي د نبات میټابولیزم او پراختیا ته د نه بدلیدونکي زیانونو لړۍ رامینځته کړي.
د تودوخې فشار په نباتاتو کې په مختلفو فیزیولوژیکي او بایو کیمیکل پروسو اغیزه کوي. د پاڼو فوتوسنتز یو له هغو پروسو څخه دی چې د وریجو په بوټو کې د تودوخې فشار لپاره خورا حساس دي، ځکه چې د فوتوسنتز کچه 50٪ کمیږي کله چې ورځنی تودوخه د 35 درجو سانتی ګراد څخه زیاته شي. د وریجو د بوټو فزیولوژیکي غبرګونونه د تودوخې فشار ډول پورې اړه لري. د مثال په توګه، د فوتوسنتز کچه او د ستوماتال چلښت مخنیوی کیږي کله چې نباتات د لوړې ورځې تودوخې (33-40 درجو سانتی ګراد) یا د لوړې ورځې او شپې تودوخې (د ورځې په جریان کې 35-40 درجو سانتی ګراد، 28-30 درجو سانتی ګراد) سره مخ کیږي. C د شپې معنی لري) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). د شپې لوړه تودوخه (30 درجو سانتی ګراد) د فوتوسنتز معتدل مخنیوی لامل کیږي مګر د شپې تنفس زیاتوي (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). د فشار دورې په پام کې نیولو پرته، د تودوخې فشار د پاڼو کلوروفیل محتوا، د کلوروفیل متغیر فلوروسینس تناسب د اعظمي کلوروفیل فلوروسینس (Fv/Fm) سره، او د وریجو په بوټو کې د روبیسکو فعالول هم اغیزمن کوي (کاو او نور 2009; ین او نور 2010). ) سانچیز رینوسو او نور 2014).
بایوکیمیايي بدلونونه د تودوخې فشار سره د نباتاتو د تطابق یو بل اړخ دی (وحید او نور، ۲۰۰۷). د پرولین مواد د نباتاتو د فشار د بایو کیمیکل شاخص په توګه کارول شوي دي (احمد او حسن ۲۰۱۱). پرولین د نباتاتو په میټابولیزم کې مهم رول لوبوي ځکه چې دا د کاربن یا نایتروجن سرچینې په توګه او د لوړې تودوخې شرایطو لاندې د غشا ثبات کونکي په توګه کار کوي (سانچیز-رینوسو او نور، ۲۰۱۴). لوړه تودوخه د لیپید پیرو اکسیډیشن له لارې د غشا ثبات هم اغیزه کوي، چې د مالونډیالډیهایډ (MDA) رامینځته کیدو لامل کیږي (وحید او نور، ۲۰۰۷). له همدې امله، د تودوخې فشار لاندې د حجرو غشا جوړښتي بشپړتیا پوهیدو لپاره د MDA مینځپانګه هم کارول شوې ده (کاو او نور، ۲۰۰۹؛ چاویز-اریاس او نور، ۲۰۱۸). په پای کې، د تودوخې ګډ فشار [۳۷/۳۰°C (ورځ/شپه)] په وریجو کې د الکترولیت لیک او مالونډیالډیهایډ مینځپانګې سلنه زیاته کړه (لیو او نور، ۲۰۱۳).
د نباتاتو د ودې تنظیم کونکو (GRs) کارول د تودوخې فشار منفي اغیزو کمولو لپاره ارزول شوي، ځکه چې دا مواد په فعاله توګه د نباتاتو غبرګونونو یا د داسې فشار په وړاندې د فزیولوژیکي دفاعي میکانیزمونو کې ښکیل دي (پیلیګ او بلوموالډ، ۲۰۱۱؛ ین او نور. او نور.، ۲۰۱۱؛ احمد او نور.، ۲۰۱۵). د جینیاتي سرچینو بهرنۍ کارول په مختلفو فصلونو کې د تودوخې فشار زغم باندې مثبت اغیزه درلوده. مطالعاتو ښودلې چې فایټو هورمونونه لکه ګیبریلین (GA)، سایټوکینین (CK)، اکسین (AUX) یا براسینوسټرایډز (BR) د مختلفو فزیولوژیکي او بایو کیمیکل متغیراتو زیاتوالي لامل کیږي (پیلیګ او بلوموالډ، ۲۰۱۱؛ ین او نور. رین، ۲۰۱۱؛ میټلر او نور.، ۲۰۱۲؛ ژو او نور.، ۲۰۱۴). په کولمبیا کې، د جینیاتي سرچینو بهرنۍ کارول او د وریجو په فصلونو باندې د هغې اغیز په بشپړ ډول نه دی پوه شوی او مطالعه شوی. په هرصورت، یوې پخوانۍ څیړنې ښودلې چې د BR پاڼو سپری کول کولی شي د وریجو زغم ښه کړي د ګاز تبادلې ځانګړتیاو، کلوروفیل یا د وریجو د تخم پاڼو پرولین مینځپانګې ښه کولو سره (Quintero-Calderón et al., 2021).
سایتوکینین د نباتاتو غبرګونونه د ابیوټیک فشارونو په وړاندې منځګړیتوب کوي، په شمول د تودوخې فشار (Ha et al., 2012). سربیره پردې، دا راپور ورکړل شوی چې د CK بهرنۍ کارول کولی شي د تودوخې زیان کم کړي. د مثال په توګه، د زیټین بهرنۍ کارول د تودوخې فشار په جریان کې د فوتوسنتیتیک کچه، د کلوروفیل a او b مینځپانګه، او د الیکټرون ټرانسپورټ موثریت زیات کړ (Agrotis estolonifera) په کریپینګ بینټ ګراس (Agrotis estolonifera) کې (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). د زیټین بهرنۍ کارول کولی شي د انټي اکسیډنټ فعالیت هم ښه کړي، د مختلفو پروټینونو ترکیب ته وده ورکړي، د غبرګون لرونکي اکسیجن ډولونو (ROS) زیان او د نباتاتو نسجونو کې د مالونډیالډیهایډ (MDA) تولید کم کړي (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2016; Kumar et al., 2020).
د ګیبریلیک اسید کارول هم د تودوخې فشار ته مثبت غبرګون ښودلی دی. مطالعاتو ښودلې چې د GA بایوسینتیسس د مختلفو میټابولیک لارو منځګړیتوب کوي او د لوړې تودوخې شرایطو لاندې زغم زیاتوي (الونسو-رامیریز او نور. 2009; خان او نور. 2020). عبدالنبي او نور. (2020) وموندله چې د خارجي GA (25 یا 50 ملی ګرامه * لیتر) پاڼو سپری کول کولی شي د کنټرول بوټو په پرتله د تودوخې فشار لرونکي نارنج بوټو کې د فوتوسنتیک کچه او انټي اکسیډنټ فعالیت زیات کړي. دا هم لیدل شوي چې د HA بهرنۍ کارول د تودوخې فشار لاندې د خرما (فینکس ډیکټیلیفیرا) کې د نسبي رطوبت مینځپانګه، کلوروفیل او کیروټینایډ مینځپانګه زیاتوي او د لیپید پیرو اکسیډیشن کموي (خان او نور. 2020). آکسین د لوړې تودوخې شرایطو ته د تطبیق وړ ودې غبرګونونو تنظیم کولو کې هم مهم رول لوبوي (سن او نور. 2012; وانګ او نور. 2016). دا د ودې تنظیم کوونکی په مختلفو پروسو کې د بایو کیمیکل مارکر په توګه کار کوي لکه د پرولین ترکیب یا د ابیوټیک فشار لاندې تخریب (علي او نور 2007). سربیره پردې، AUX د انټي اکسیډنټ فعالیت هم زیاتوي، کوم چې د لیپید پیرو اکسیډیشن کمیدو له امله په نباتاتو کې د MDA کمښت لامل کیږي (بیلاچ او نور 2017). سرجیف او نور (2018) ولیدل چې د تودوخې فشار لاندې د نخود بوټو (پیسم سیټیوم) کې، د پرولین - ډایمیتیلامینو ایتوکسا کاربونیل میتیل) نافتیل کلورو میتیل ایتر (TA-14) مینځپانګه زیاتیږي. په ورته تجربه کې، دوی په درملنه شوي بوټو کې د MDA ټیټه کچه هم د هغو بوټو په پرتله چې د AUX سره درملنه نه کیږي لیدلې.
براسینوسټرایډونه د ودې تنظیم کونکو یوه بله ډله ده چې د تودوخې فشار اغیزې کمولو لپاره کارول کیږي. اوګوینو او نورو (۲۰۰۸) راپور ورکړی چې د بهرني BR سپری د تودوخې فشار لاندې د روميانو (سولانوم لایکوپرسیکم) نباتاتو د خالص فوتوسنتیک کچه، د ستوماتال کنډکټانس او د روبیسکو کاربوکسیلیشن اعظمي کچه د 8 ورځو لپاره زیاته کړه. د ایپیبراسینوسټرایډونو پاڼو سپری کولی شي د تودوخې فشار لاندې د بادرنګ (کوکومیس سیټیوس) نباتاتو خالص فوتوسنتیک کچه لوړه کړي (یو او نورو، ۲۰۰۴). سربیره پردې، د BR بهرنۍ کارول د کلوروفیل تخریب ځنډوي او د اوبو کارولو موثریت او د تودوخې فشار لاندې نباتاتو کې د PSII فوتو کیمیا اعظمي مقدار حاصل زیاتوي (هولا او نورو، ۲۰۱۰؛ توساګونپانیټ او نورو، ۲۰۱۵).
د اقلیم د بدلون او تغیراتو له امله، د وریجو فصلونه د لوړ ورځني تودوخې سره مخ دي (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros)، 2021). د نبات په فینوټایپینګ کې، د فایټونټرینټ یا بایوستیمولینټونو کارول د وریجو په کرلو سیمو کې د تودوخې فشار کمولو لپاره د یوې ستراتیژۍ په توګه مطالعه شوي (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). سربیره پردې، د بایو کیمیکل او فیزولوژیکي متغیراتو کارول (د پاڼو تودوخه، د ستوماتال کنډکټانس، د کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرې، کلوروفیل او نسبي اوبو مینځپانګه، مالونډیالډیهایډ او پرولین ترکیب) په محلي او نړیواله کچه د تودوخې فشار لاندې د وریجو نباتاتو د سکرین کولو لپاره یو باوري وسیله ده (سانچیز - رینوسو او نور، 2014؛ الوارډو-سانابریا او نور، 2017؛ په هرصورت، په محلي کچه په وریجو کې د پاڼو فایټو هورمونل سپرې کارولو په اړه څیړنه نادره پاتې ده. له همدې امله، د نباتاتو د ودې تنظیم کونکو د پلي کولو د فزیولوژیکي او بایو کیمیکل تعاملاتو مطالعه د دې لپاره د عملي اګرونومیک ستراتیژیو وړاندیز لپاره خورا مهمه ده. په وریجو کې د پیچلي تودوخې فشار دورې منفي اغیزو ته رسیدګي. له همدې امله، د دې مطالعې موخه د څلورو نباتاتو د ودې تنظیم کونکو (AUX، CK، GA او BR) د پاڼو غوښتنلیک فزیولوژیکي (ستوماتال کنډکټانس، د کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرې او نسبي اوبو مینځپانګه) او بایو کیمیکل اغیزې ارزول وو. (فوټوسنتیتیک رنګونه، مالونډیالډیهایډ او پرولین مواد) په دوه سوداګریزو وریجو جینټایپونو کې متغیرات چې د تودوخې ګډ فشار (د ورځې / شپې لوړه تودوخه) سره مخ دي.
په دې څیړنه کې، دوه خپلواکې تجربې ترسره شوې. د لومړي ځل لپاره د فیډرروز ۶۷ (F67: یو جینټایپ چې په تیرو لسیزو کې په لوړه تودوخه کې رامینځته شوی) او فیډرروز ۲۰۰۰ (F2000: یو جینټایپ چې د شلمې پیړۍ په وروستۍ لسیزه کې رامینځته شوی چې د سپینو پاڼو ویروس په وړاندې مقاومت ښیې) جینټایپونه کارول شوي. تخمونه. او دوهمه تجربه، په ترتیب سره. دواړه جینټایپونه د کولمبیا بزګرانو لخوا په پراخه کچه کرل کیږي. تخمونه په ۱۰ لیټرو ټریونو کې کرل شوي (اوږدوالی ۳۹.۶ سانتي متره، عرض ۲۸.۸ سانتي متره، لوړوالی ۱۶.۸ سانتي متره) چې شګلنه لوم خاوره لري چې ۲٪ عضوي مواد لري. په هر ټری کې پنځه مخکې له مخکې ټوکیدونکي تخمونه کرل شوي وو. تختې د کولمبیا د ملي پوهنتون د کرنې علومو پوهنځي په شنه خونه کې، د بوګوټا کیمپس (۴۳°۵۰′۵۶″ شمال، ۷۴°۰۴′۰۵۱″ لویدیځ) کې ځای پر ځای شوي وو، د سمندر له سطحې څخه ۲۵۵۶ متره لوړوالی (asl). م.) او د ۲۰۱۹ کال د اکتوبر څخه تر دسمبر پورې ترسره شول. یوه تجربه (فیدروز ۶۷) او دوهمه تجربه (فیدروز ۲۰۰۰) د ۲۰۲۰ کال په ورته فصل کې.
د هر کښت په موسم کې په شنو خونو کې د چاپیریال شرایط په لاندې ډول دي: د ورځې او شپې تودوخه 30/25 °C، نسبي رطوبت 60 ~ 80٪، طبیعي فوتوپیریډ 12 ساعته (د فوتوسنتیتیکي فعال وړانګو 1500 µmol (فوټونز) m-2 s-). 1 په غرمه کې). د سانچیز-رینوسو او نورو (2019) په وینا، نباتات د تخم له راڅرګندیدو څخه 20 ورځې وروسته د هر عنصر د مینځپانګې سره سم سره القاح شوي: په هر نبات کې 670 ملی ګرامه نایتروجن، په هر نبات کې 110 ملی ګرامه فاسفورس، په هر نبات کې 350 ملی ګرامه پوټاشیم، په هر نبات کې 68 ملی ګرامه کلسیم، په هر نبات کې 20 ملی ګرامه مګنیزیم، په هر نبات کې 20 ملی ګرامه سلفر، په هر نبات کې 17 ملی ګرامه سیلیکون. نباتات په هر نبات کې 10 ملی ګرامه بوران، په هر نبات کې 17 ملی ګرامه مس، او په هر نبات کې 44 ملی ګرامه زنک لري. د وریجو بوټي په هره تجربه کې تر 47 DAE پورې ساتل شوي کله چې دوی د دې دورې په جریان کې د فینولوژیکي مرحلې V5 ته رسیدلي. پخوانیو مطالعاتو ښودلې چې دا فینوولوژیکي مرحله په وریجو کې د تودوخې فشار مطالعاتو ترسره کولو لپاره مناسب وخت دی (سانچیز-رینوسو او نور، ۲۰۱۴؛ الوارډو-سانابریا او نور، ۲۰۱۷).
په هره تجربه کې، د پاڼو د ودې تنظیموونکي دوه جلا استعمالونه ترسره شول. د پاڼو د فایټو هورمون سپرې لومړۍ سیټ د تودوخې فشار درملنې (42 DAE) څخه 5 ورځې دمخه تطبیق شو ترڅو نباتات د چاپیریال فشار لپاره چمتو کړي. بیا دوهم پاڼه سپرې د نباتاتو د فشار شرایطو (52 DAE) سره مخ کیدو څخه 5 ورځې وروسته ورکړل شو. څلور فایټو هورمونونه کارول شوي او په دې څیړنه کې د سپرې شوي هر فعال اجزا ملکیتونه په ضمیمه جدول 1 کې لیست شوي دي. د پاڼو د ودې تنظیموونکي غلظت په لاندې ډول وو: (i) آکسین (1-نافتیلیسیټیک اسید: NAA) د 5 × 10-5 M غلظت کې (ii) 5 × 10-5 M ګیبریلین (ګیبریلیک اسید: NAA)؛ GA3)؛ (iii) سایتوکینین (ټرانس-زیټین) ۱ × ۱۰-۵ M (iv) براسینوسټرایډز [سپیروستان-۶-یو، ۳،۵-ډای هایدروکسي-، (۳ب،۵ا،۲۵آر)] ۵ × ۱۰-۵؛ M. دا غلظتونه ځکه غوره شوي چې دوی مثبت غبرګونونه رامینځته کوي او د تودوخې فشار په وړاندې د نباتاتو مقاومت زیاتوي (ظاهر او نور، ۲۰۰۱؛ وین او نور، ۲۰۱۰؛ ایل-باسیوني او نور، ۲۰۱۲؛ صالحیفر او نور، ۲۰۱۷). د وریجو بوټي چې د نبات د ودې تنظیم کونکي سپرې نلري یوازې د تشو اوبو سره درملنه شوي. د وریجو ټول بوټي د لاس سپرېر سره سپرې شوي. د پاڼو د پورتنۍ او ښکته سطحې د لندبل کولو لپاره په نبات کې ۲۰ ملی لیتر H2O تطبیق کړئ. ټولو پاڼو سپرې د کرنې ضمیمه (اګروټین، بایر کراپ ساینس، کولمبیا) په ۰.۱٪ (v/v) کې کارولې. د لوښي او سپریر ترمنځ فاصله 30 سانتي متره ده.
د تودوخې فشار درملنه په هره تجربه کې د لومړي پاڼو سپرې (47 DAE) څخه 5 ورځې وروسته ترسره شوه. د وریجو بوټي د شنو خونو څخه د 294 لیټرو ودې چیمبر (MLR-351H، سانیو، IL، USA) ته لیږدول شوي ترڅو د تودوخې فشار رامینځته کړي یا ورته چاپیریالي شرایط وساتي (47 DAE). د تودوخې فشار درملنه د چیمبر په لاندې ورځ/شپې تودوخې کې تنظیم کولو سره ترسره شوه: د ورځې لوړه تودوخه [40 ° C د 5 ساعتونو لپاره (له 11:00 څخه تر 16:00 پورې)] او د شپې موده [30 ° C د 5 ساعتونو لپاره]. په پرله پسې ډول 8 ورځې (له 19:00 څخه تر 24:00 پورې). د فشار تودوخې او د افشا کیدو وخت د پخوانیو مطالعاتو پراساس غوره شوی و (سانچیز-رینوسو او نور 2014؛ الوارډو-سانابریا او نور 2017). له بلې خوا، د نباتاتو یوه ډله چې د ودې خونې ته لیږدول شوې وه په شنه خونه کې په ورته تودوخه کې (د ورځې په اوږدو کې 30 درجې سانتي ګراد / د شپې په اوږدو کې 25 درجې سانتي ګراد) د 8 پرله پسې ورځو لپاره وساتل شوه.
د تجربې په پای کې، د درملنې لاندې ډلې ترلاسه شوې: (i) د ودې د تودوخې حالت + د تقطیر اوبو تطبیق [مطلق کنټرول (AC)]، (ii) د تودوخې فشار حالت + د تقطیر اوبو تطبیق [د تودوخې فشار کنټرول (SC)]، (iii) د تودوخې فشار حالت + د اکسین غوښتنلیک (AUX)، (iv) د تودوخې فشار حالت + د ګیبریلین غوښتنلیک (GA)، (v) د تودوخې فشار حالت + د سایټوکینین غوښتنلیک (CK)، او (vi) د تودوخې فشار حالت + براسینوسټرایډ (BR) ضمیمه. د درملنې دا ډلې د دوو جینټایپونو (F67 او F2000) لپاره کارول شوې وې. ټولې درملنې په بشپړ ډول تصادفي ډیزاین کې د پنځو نقلونو سره ترسره شوې، هر یو یې یو نبات درلود. هر نبات د تجربې په پای کې ټاکل شوي متغیرونو لوستلو لپاره کارول شوی و. تجربه 55 DAE دوام وکړ.
د ستوماتال کنډکټانس (gs) د پورټ ایبل پوروسومیټر (SC-1، METER Group Inc.، USA) په کارولو سره اندازه شو چې له 0 څخه تر 1000 mmol m-2 s-1 پورې و، د نمونې چیمبر اپرچر 6.35 mm و. اندازه کول د ستوماتال پروب سره د یوې پاخه پاڼې سره نښلولو سره اخیستل کیږي چې د نبات اصلي څانګه په بشپړه توګه پراخه شوې وي. د هرې درملنې لپاره، د gs لوستل د هر نبات په دریو پاڼو کې د 11:00 او 16:00 ترمنځ اخیستل شوي او اوسط شوي.
RWC د غولام او نورو (2002) لخوا تشریح شوي میتود سره سم ټاکل شوی و. د G ټاکلو لپاره کارول شوې بشپړه پراخه شوې پاڼه د RWC اندازه کولو لپاره هم کارول شوې وه. تازه وزن (FW) د ډیجیټل پیمانه په کارولو سره د حاصلاتو وروسته سمدلاسه ټاکل شوی و. بیا پاڼې په یوه پلاستيکي کانتینر کې ځای په ځای شوې چې له اوبو ډکې شوې او د خونې په تودوخه (22 درجې سانتي ګراد) کې د 48 ساعتونو لپاره په تیاره کې پریښودل شوې. بیا په ډیجیټل پیمانه وزن وکړئ او پراخ شوی وزن (TW) ثبت کړئ. پړسیدلي پاڼې د 48 ساعتونو لپاره په تنور کې په 75 درجې سانتي ګراد کې وچې شوې او د دوی وچ وزن (DW) ثبت شوی و.
د کلوروفیل نسبتي محتوا د کلوروفیل میټر (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) په کارولو سره ټاکل شوې وه او په atLeaf واحدونو کې څرګند شوې وه (Dey et al., 2016). د PSII اعظمي کوانټم موثریت لوستل (Fv/Fm تناسب) د دوامداره اکسیټیشن کلوروفیل فلوریومیټر (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) په کارولو سره ثبت شوي. پاڼې د Fv/Fm اندازه کولو څخه 20 دقیقې دمخه د پاڼو کلیمپونو په کارولو سره تیاره سره تطابق شوې وې (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013). وروسته له دې چې پاڼې تیاره سره عادت شي، اساس (F0) او اعظمي فلوروسینس (Fm) اندازه شوي. د دې معلوماتو څخه، متغیر فلوروسینس (Fv = Fm – F0)، د متغیر فلوروسینس تناسب اعظمي فلوروسینس (Fv/Fm) ته، د PSII فوتو کیمیا اعظمي کوانټم حاصل (Fv/F0) او تناسب Fm/F0 محاسبه شوي (Baker, 2008; Lee et al., 2017). د کلوروفیل او کلوروفیل فلوروسینس نسبي لوستل په ورته پاڼو کې اخیستل شوي چې د gs اندازه کولو لپاره کارول شوي.
د پاڼو تازه وزن شاوخوا ۸۰۰ ملی ګرامه د بایو کیمیکل متغیراتو په توګه راټول شو. د پاڼو نمونې بیا په مایع نایتروجن کې همغږي شوې او د نورو تحلیل لپاره زیرمه شوې. هغه سپیکٹرومیټریک میتود چې د نسج کلوروفیل a، b او کیروټینایډ مینځپانګې اټکل کولو لپاره کارول کیږي د ویلبرن (۱۹۹۴) لخوا تشریح شوي میتود او معادلو پراساس دی. د پاڼو نسج نمونې (۳۰ ملی ګرامه) د ۸۰٪ اسیټون په ۳ ملی لیتر کې راټولې او همغږي شوې. نمونې بیا د ذرات لرې کولو لپاره د ۱۰ دقیقو لپاره په ۵۰۰۰ rpm کې سینټرفیوج شوې (ماډل ۴۲۰۱۰۱، بیکټن ډیکنسن لومړني پاملرنې تشخیص، امریکا). سوپرنټینټ د ۸۰٪ اسیټون اضافه کولو سره د ۶ ملی لیتر وروستي حجم ته حل شو (سیمز او ګیمون، ۲۰۰۲). د کلوروفیل محتوا په 663 (کلوروفیل a) او 646 (کلوروفیل b) nm، او کیروټینایډونه په 470 nm کې د سپیکٹروفوټومیټر (سپیکټرونیک بایو میټ 3 UV-vis، ترمو، امریکا) په کارولو سره ټاکل شوي.
د هاجز او نورو (۱۹۹۹) لخوا تشریح شوي تیوباربیټوریک اسید (TBA) طریقه د غشا لیپید پیرو اکسایدیشن (MDA) ارزولو لپاره کارول شوې وه. نږدې ۰.۳ ګرامه د پاڼو نسج هم په مایع نایتروجن کې همجنس شوی و. نمونې په ۵۰۰۰ rpm کې سینټرفیوج شوې او جذب په سپیکٹروفوټومیټر کې په ۴۴۰، ۵۳۲ او ۶۰۰ nm کې اندازه شوې. په پای کې، د MDA غلظت د ورکیدو کوفیشینټ (۱۵۷ M mL−۱) په کارولو سره محاسبه شو.
د ټولو درملنې پرولین مینځپانګه د بیټس او نورو (۱۹۷۳) لخوا تشریح شوي میتود په کارولو سره ټاکل شوې وه. ذخیره شوي نمونې ته د سلفوسالیسیلیک اسید د ۳٪ آبي محلول ۱۰ ملی لیتره اضافه کړئ او د واټمن فلټر کاغذ (نمبر ۲) له لارې فلټر کړئ. بیا د دې فلټریټ ۲ ملی لیتره د ۲ ملی لیتره نان هایډریک اسید او ۲ ملی لیتره ګلیشیل اسیتیک اسید سره تعامل شو. مخلوط د یو ساعت لپاره د ۹۰ درجو سانتي ګراد په تودوخه کې د اوبو په حمام کې کیښودل شو. په یخ باندې د انکیوبیټ کولو سره تعامل ودروئ. د ورټیکس شیکر په کارولو سره ټیوب په کلکه وخورئ او پایله لرونکی محلول په ۴ ملی لیتره تولوین کې حل کړئ. د جذب لوستل په ۵۲۰ نانو میتر کې د ورته سپیکٹروفوټومیټر په کارولو سره ټاکل شوي چې د فوتوسنتیتیک رنګونو اندازه کولو لپاره کارول کیږي (سپیکټرونیک بایو میټ ۳ UV-Vis، ترمو، میډیسن، WI، USA).
هغه طریقه چې د ګیرارډز او نورو لخوا تشریح شوې ده. (۲۰۱۶) د کینوپی تودوخې او CSI محاسبه کولو لپاره. د تودوخې عکسونه د FLIR ۲ کیمرې (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) سره د فشار دورې په پای کې د ±۲ درجو سانتی ګراد دقت سره اخیستل شوي. د عکس اخیستنې لپاره د نبات شاته سپینه سطحه ځای په ځای کړئ. بیا، دوه فابریکې د حوالې ماډلونو په توګه په پام کې نیول شوي. نباتات په سپینه سطحه کېښودل شول؛ یو یې د کرنې د ضمیمې سره پوښل شوی و (اګروټین، بایر کراپ ساینس، بوګوټا، کولمبیا) ترڅو د ټولو سټوماټا [لوند حالت (ټویټ)] پرانیستل تقلید کړي، او بل یې د هیڅ غوښتنلیک پرته پاڼه وه [وچه حالت (Tdry)] (کاسټرو -Duque او نورو، ۲۰۲۰). د فلم کولو پرمهال د کیمرې او لوښي ترمنځ واټن ۱ متر و.
د نسبي زغم شاخص په غیر مستقیم ډول د درملنې شوي نباتاتو د سټوماتل کنډکټانس (gs) په کارولو سره د کنټرول نباتاتو په پرتله محاسبه شو (هغه نباتات چې د فشار درملنې پرته او د ودې تنظیم کونکي پلي شوي وي) ترڅو پدې څیړنه کې ارزول شوي درملنه شوي جینټایپونو زغم وټاکي. RTI د چاویز-اریاس او نورو (2020) څخه تطبیق شوي معادلې په کارولو سره ترلاسه شو.
په هره تجربه کې، پورته ذکر شوي ټول فزیولوژیکي متغیرات د 55 DAE په کچه ټاکل شوي او ثبت شوي چې د بشپړ پراخ شوي پاڼو په کارولو سره د پورتنۍ کینوپی څخه راټول شوي وو. برسېره پردې، اندازه کول د ودې په خونه کې ترسره شوي ترڅو د چاپیریال شرایطو بدلون مخه ونیسي چې نباتات پکې وده کوي.
د لومړۍ او دوهمې تجربې معلومات د تجربو د لړۍ په توګه سره تحلیل شول. په هره تجربه لرونکې ډله کې پنځه نباتات شامل وو، او هر نبات یو تجربه لرونکې واحد جوړ کړ. د توپیر تحلیل (ANOVA) ترسره شو (P ≤ 0.05). کله چې د پام وړ توپیرونه وموندل شول، د ټوکي پوسټ هاک پرتله کولو ازموینه په P ≤ 0.05 کې وکارول شوه. د سلنې ارزښتونو بدلولو لپاره د آرکسین فعالیت وکاروئ. معلومات د سټیټیسټیکس v 9.0 سافټویر (تحلیلي سافټویر، تالاهاسي، FL، USA) په کارولو سره تحلیل شوي او د سیګما پلاټ (نسخه 10.0؛ سیسټیټ سافټویر، سان جوز، CA، USA) په کارولو سره پلاټ شوي. د اصلي برخې تحلیل د انفو سټیټ 2016 سافټویر (تحلیلي سافټویر، د کورډوبا ملي پوهنتون، ارجنټاین) په کارولو سره ترسره شو ترڅو د مطالعې لاندې د نباتاتو د ودې غوره تنظیم کونکي وپیژندل شي.
جدول ۱ د ANOVA لنډیز وړاندې کوي چې تجربې، مختلف درملنې، او د پاڼو فوتوسنتیتیک رنګونو (کلوروفیل a، b، ټول، او کیروټینایډز)، مالونډیالډیهایډ (MDA) او پرولین مینځپانګه، او د ستوماتال کنډکټانس سره د دوی تعامل ښیې. د gs اغیز، د اوبو نسبي مینځپانګه. (RWC)، د کلوروفیل مینځپانګه، د کلوروفیل الفا فلوروسینس پیرامیټرې، د تاج تودوخه (PCT) (°C)، د فصل فشار شاخص (CSI) او د وریجو بوټو نسبي زغم شاخص په 55 DAE کې.
جدول ۱. د تجربو (جینوټایپونو) او د تودوخې فشار درملنې ترمنځ د وریجو فزیولوژیکي او بایو کیمیکل متغیراتو په اړه د ANOVA معلوماتو لنډیز.
د پاڼو د فوتوسنتیتیک رنګ تعاملاتو، د کلوروفیل نسبي محتوا (اتلیف لوستل)، او د تجربو او درملنې ترمنځ د الفا-کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرونو کې توپیرونه (P≤0.01) په جدول 2 کې ښودل شوي. د ورځې او شپې لوړې تودوخې د کلوروفیل او کیروټینایډ ټول مینځپانګې زیاتې کړې. د وریجو تخمونه د فایټو هورمونونو د پاڼو سپری پرته (2.36 mg g-1 د "F67" لپاره او 2.56 mg g-1 د "F2000" لپاره) د هغو نباتاتو په پرتله چې د تودوخې غوره شرایطو لاندې کرل شوي (2.67 mg g -1)) د کلوروفیل ټیټ ټول مینځپانګه ښودلې. په دواړو تجربو کې، "F67" 2.80 mg g-1 و او "F2000" 2.80 mg g-1 و. برسېره پردې، د وریجو تخمونه چې د تودوخې فشار لاندې د AUX او GA سپرې ترکیب سره درملنه شوي وو په دواړو جینټایپونو کې د کلوروفیل مینځپانګې کمښت هم ښودلی (AUX = 1.96 mg g-1 او GA = 1.45 mg g-1 د "F67" لپاره؛ AUX = 1.96 mg g-1 او GA = 1.45 mg g-1 د "F67" لپاره؛ AUX = 2.24 mg) g-1 او GA = 1.43 mg g-1 (د "F2000" لپاره) د تودوخې فشار شرایطو لاندې. د تودوخې فشار شرایطو لاندې، د BR سره د پاڼو درملنه په دواړو جینټایپونو کې پدې متغیر کې یو څه زیاتوالی رامینځته کړ. په پای کې، د CK پاڼو سپرې په جینټایپونو F67 (3.24 mg g-1) او F2000 (3.65 mg g-1) کې د ټولو درملنې (AUX، GA، BR، SC او AC درملنې) په مینځ کې ترټولو لوړ فوتوسنتیک رنګ ارزښتونه وښودل. د کلوروفیل (اتلیف واحد) نسبي مینځپانګه هم د تودوخې د ګډ فشار له امله کمه شوه. لوړ ارزښتونه په هغو نباتاتو کې هم ثبت شوي چې د CC سره سپرې شوي وو په دواړو جینټایپونو کې (د "F67" لپاره 41.66 او د "F2000" لپاره 49.30). د Fv او Fv/Fm تناسب د درملنې او کښتونو ترمنځ د پام وړ توپیرونه ښودلي (جدول 2). په ټولیز ډول، د دې متغیرونو په منځ کې، کښت F67 د کښت F2000 په پرتله د تودوخې فشار ته لږ حساس و. د Fv او Fv/Fm تناسب په دویمه تجربه کې ډیر زیانمن شو. فشار لرونکي 'F2000' تخمونه چې د هیڅ فایټو هورمونونو سره سپرې شوي نه وو ترټولو ټیټ Fv ارزښتونه (2120.15) او Fv/Fm تناسب (0.59) درلودل، مګر د CK سره د پاڼو سپرې کول د دې ارزښتونو بیرته راګرځولو کې مرسته وکړه (Fv: 2591، 89، Fv/Fm تناسب: 0.73). ، د هغو سره ورته لوستل ترلاسه کول چې د "F2000" نباتاتو کې ثبت شوي چې د تودوخې غوره شرایطو لاندې کرل شوي (Fv: 2955.35، Fv/Fm تناسب: 0.73:0.72). د لومړني فلوروسینس (F0)، اعظمي فلوروسینس (Fm)، د PSII اعظمي فوتو کیمیکل کوانټم حاصل (Fv/F0) او Fm/F0 تناسب کې کوم مهم توپیر نه و. په پای کې، BR ورته رجحان وښود لکه څنګه چې د CK سره لیدل شوی (Fv 2545.06، Fv/Fm تناسب 0.73).
جدول ۲. د پاڼو د فوتوسنتیتیک رنګونو باندې د ګډ تودوخې فشار (۴۰°/۳۰°C ورځ/شپه) اغیز [ټول کلوروفیل (Chl Total)، کلوروفیل a (Chl a)، کلوروفیل b (Chl b) او کیروټینایډونه Cx+c] اغیز]، نسبي کلوروفیل مینځپانګه (اټلف واحد)، د کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرې (ابتدايي فلوروسینس (F0)، اعظمي فلوروسینس (Fm)، متغیر فلوروسینس (Fv)، اعظمي PSII موثریت (Fv/Fm)، د PSII فوتو کیمیکل اعظمي کوانټم حاصل (Fv/F0) او Fm/F0 د وریجو د دوو جینټایپونو په نباتاتو کې [فیډرروز ۶۷ (F67) او فیډرروز ۲۰۰۰ (F2000)] د راڅرګندیدو څخه ۵۵ ورځې وروسته (DAE).
د وریجو د مختلفو درملنې شویو بوټو د نسبي اوبو محتوا (RWC) د تجربوي او پاڼو درملنې ترمنځ په تعامل کې توپیرونه (P ≤ 0.05) وښودل (شکل 1A). کله چې د SA سره درملنه وشوه، د دواړو جینټایپونو لپاره ترټولو ټیټ ارزښتونه ثبت شول (د F67 لپاره 74.01٪ او د F2000 لپاره 76.6٪). د تودوخې فشار شرایطو لاندې، د مختلفو فایټو هورمونونو سره درملنه شوي د دواړو جینټایپونو د وریجو بوټو RWC د پام وړ زیات شو. په ټولیز ډول، د CK، GA، AUX، یا BR د پاڼو غوښتنلیکونو RWC د هغو بوټو ارزښتونو ته لوړ کړ چې د تجربې په جریان کې د غوره شرایطو لاندې کرل شوي. مطلق کنټرول او پاڼو سپری شوي بوټو د دواړو جینټایپونو لپاره شاوخوا 83٪ ارزښتونه ثبت کړل. له بلې خوا، gs هم د تجربې او پاڼې درملنې تعامل کې د پام وړ توپیرونه (P ≤ 0.01) وښودل (شکل 1B). د مطلق کنټرول (AC) نبات د هر جینټایپ لپاره لوړ ارزښتونه هم ثبت کړل (د F67 لپاره 440.65 mmol m-2s-1 او د F2000 لپاره 511.02 mmol m-2s-1). د وریجو بوټي چې یوازې د تودوخې ګډ فشار سره مخ شوي د دواړو جینټایپونو لپاره ترټولو ټیټ gs ارزښتونه ښیې (د F67 لپاره 150.60 mmol m-2s-1 او د F2000 لپاره 171.32 mmol m-2s-1). د ټولو نباتاتو د ودې تنظیم کونکو سره د پاڼو درملنه هم g زیاته کړه. د F2000 وریجو بوټو کې چې د CC سره سپری شوي، د فایټو هورمونونو سره د پاڼو سپری کولو اغیزه ډیره څرګنده وه. د نباتاتو دې ډلې د مطلق کنټرول بوټو په پرتله هیڅ توپیر نه دی ښودلی (AC 511.02 او CC 499.25 mmol m-2s-1).
شکل ۱. د تودوخې د ګډ فشار (۴۰°/۳۰°C ورځ/شپه) اغیز د اوبو په نسبي محتوا (RWC) (A)، د ستوماتال کنډکټانس (gs) (B)، مالونډیالډیهایډ (MDA) تولید (C)، او پرولین محتوا باندې. (D) د دوه وریجو جینټایپونو (F67 او F2000) په نباتاتو کې د راڅرګندیدو څخه ۵۵ ورځې وروسته (DAE). د هر جینټایپ لپاره ارزول شوي درملنې شاملې دي: مطلق کنټرول (AC)، د تودوخې فشار کنټرول (SC)، د تودوخې فشار + اکسین (AUX)، د تودوخې فشار + ګیبریلین (GA)، د تودوخې فشار + حجرو مایتوجن (CK)، او د تودوخې فشار + براسینوسټرایډ. (BR). هر ستون د پنځو معلوماتو ټکو (n = 5) اوسط ± معیاري تېروتنه استازیتوب کوي. هغه ستونونه چې د مختلفو تورو سره تعقیب کیږي د ټوکي د ازموینې (P ≤ 0.05) سره سم د احصایوي پلوه د پام وړ توپیرونه په ګوته کوي. د مساوي نښې سره لیکونه ښیي چې اوسط د احصایوي پلوه د پام وړ ندی (≤ 0.05).
د MDA (P ≤ 0.01) او پرولین (P ≤ 0.01) محتوا هم د تجربې او فایټو هورمون درملنې ترمنځ په تعامل کې د پام وړ توپیرونه ښودلي (انځور 1C، D). د SC درملنې سره په دواړو جینټایپونو (شکل 1C) کې د لیپید پیرو اکسایدیشن زیاتوالی لیدل شوی، مګر هغه نباتات چې د پاڼو د ودې تنظیم کونکي سپرې سره درملنه کیږي په دواړو جینټایپونو کې د لیپید پیرو اکسایدیشن کمښت ښودلی؛ په عمومي توګه، د فایټو هورمونونو (CA، AUC، BR یا GA) کارول د لیپید پیرو اکسایدیشن (MDA مینځپانګه) کې کمښت لامل کیږي. د دوه جینټایپونو AC نباتاتو او د تودوخې فشار لاندې او د فایټو هورمونونو سره سپری شوي نباتاتو ترمنځ هیڅ توپیر ونه موندل شو (په "F67" نباتاتو کې د FW ارزښتونه لیدل شوي د 4.38–6.77 µmol g-1 پورې وو، او په FW "F2000" نباتاتو کې "د 2.84 څخه تر 9.18 µmol g-1 (نباتاتو) پورې وو. له بلې خوا، په "F67" نباتاتو کې د پرولین ترکیب د "F2000" نباتاتو په پرتله د ګډ فشار لاندې ټیټ و، چې د پرولین تولید کې زیاتوالی لامل شو. د تودوخې فشار لرونکي وریجو بوټو کې، په دواړو تجربو کې، دا لیدل شوي چې د دې هورمونونو اداره د F2000 نباتاتو امینو اسید مینځپانګه د پام وړ زیاته کړه (AUX او BR په ترتیب سره 30.44 او 18.34 µmol g-1 وو) (انځور 1G).
د پاڼو د نباتاتو د ودې تنظیم کونکي سپرې او د تودوخې د فشار ګډ اغیزې د نباتاتو د کینوپی تودوخې او نسبي زغم شاخص (RTI) باندې په شکل 2A او B کې ښودل شوي دي. د دواړو جینټایپونو لپاره، د AC نباتاتو د کینوپی تودوخه نږدې 27 درجو سانتی ګراد وه، او د SC نباتاتو شاوخوا 28 درجو سانتی ګراد وه. سره. دا هم لیدل شوي چې د CK او BR سره د پاڼو درملنې د SC نباتاتو په پرتله د کینوپی تودوخې کې 2-3 درجو سانتی ګراد کمښت لامل شوی (شکل 2A). RTI د نورو فزیولوژیکي متغیرونو سره ورته چلند ښودلی، چې د تجربې او درملنې ترمنځ تعامل کې د پام وړ توپیرونه (P ≤ 0.01) ښیې (شکل 2B). SC نباتاتو په دواړو جینټایپونو کې د نباتاتو ټیټ زغم ښودلی (په ترتیب سره د "F67" او "F2000" وریجو بوټو لپاره 34.18٪ او 33.52٪). د فایټو هورمونونو د پاڼو تغذیه په هغو نباتاتو کې RTI ښه کوي چې د لوړې تودوخې فشار سره مخ دي. دا اغېز په "F2000" بوټو کې ډېر څرګند و چې د CC سره سپرې شوي وو، چې RTI پکې 97.69 و. له بلې خوا، د وریجو بوټو د حاصلاتو فشار شاخص (CSI) کې د پاڼو د فکتور سپرې فشار شرایطو لاندې (P ≤ 0.01) (انځور 2B) د پام وړ توپیرونه لیدل شوي. یوازې د وریجو بوټي چې د تودوخې پیچلي فشار سره مخ وو د لوړ فشار شاخص ارزښت (0.816) ښودلی. کله چې د وریجو بوټي د مختلفو فایټو هورمونونو سره سپرې شوي وو، د فشار شاخص ټیټ و (ارزښتونه له 0.6 څخه تر 0.67 پورې). په پای کې، د وریجو بوټي چې د غوره شرایطو لاندې کرل شوي وو د 0.138 ارزښت درلود.
شکل ۲. د دوو نباتاتو ډولونو د کینوپی تودوخې (A)، نسبي زغم شاخص (RTI) (B)، او د فصل فشار شاخص (CSI) (C) باندې د ګډ تودوخې فشار (40°/30°C ورځ/شپه) اغیزې. د سوداګریزو وریجو جینټایپونه (F67 او F2000) د تودوخې مختلف درملنې سره مخ شوي. د هر جینټایپ لپاره ارزول شوي درملنې شاملې دي: مطلق کنټرول (AC)، د تودوخې فشار کنټرول (SC)، د تودوخې فشار + اکسین (AUX)، د تودوخې فشار + ګیبریلین (GA)، د تودوخې فشار + حجرو مایتوجن (CK)، او د تودوخې فشار + براسینوسټرایډ. (BR). د تودوخې ګډ فشار د وریجو نباتاتو ته د لوړې ورځې/شپې تودوخې (40°/30°C ورځ/شپه) ته افشا کول شامل دي. هر ستون د پنځو معلوماتو ټکو اوسط ± معیاري تېروتنه استازیتوب کوي (n = 5). د مختلفو لیکونو سره تعقیب شوي ستونونه د ټوکي ازموینې (P ≤ 0.05) سره سم د احصایوي پلوه د پام وړ توپیرونه په ګوته کوي. د مساوي نښې سره لیکونه ښیي چې اوسط احصایوي پلوه د پام وړ ندي (≤ 0.05).
د اصلي اجزاو تحلیل (PCA) څرګنده کړه چې په 55 DAE کې ارزول شوي متغیرات د تودوخې فشار لرونکي وریجو بوټو د فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونو 66.1٪ تشریح کوي چې د ودې تنظیم کونکي سپرې سره درملنه کیږي (شکل 3). ویکتورونه متغیرات استازیتوب کوي او نقطې د نبات د ودې تنظیم کونکي (GRs) استازیتوب کوي. د gs، کلوروفیل مینځپانګې، د PSII اعظمي کوانټم موثریت (Fv/Fm) او بایو کیمیکل پیرامیټرو (TChl، MDA او پرولین) ویکتورونه د اصلي ځای ته نږدې زاویو کې دي، چې د نباتاتو او د دوی د فزیولوژیکي چلند ترمنځ لوړ اړیکه په ګوته کوي. متغیر. په یوه ګروپ (V) کې د وریجو تخمونه شامل وو چې په غوره تودوخې (AT) کې کرل شوي او F2000 نباتات چې د CK او BA سره درملنه شوي. په ورته وخت کې، د GR سره درملنه شوي ډیری نباتات یو جلا ګروپ (IV) جوړ کړ، او په F2000 کې د GA سره درملنه یو جلا ګروپ (II) جوړ کړ. په مقابل کې، د تودوخې فشار لرونکي وریجو تخمونه (ګروپونه I او III) د فایټو هورمونونو د پاڼو سپرې پرته (دواړه جینټایپونه SC وو) د ګروپ V په مخالف زون کې موقعیت درلود، چې د تودوخې فشار اغیز یې د نبات په فزیولوژي باندې ښودلی.
شکل ۳. د راڅرګندېدو څخه ۵۵ ورځې وروسته (DAE) د دوو وریجو جینټایپونو (F67 او F2000) په نباتاتو باندې د ګډ تودوخې فشار (۴۰°/۳۰°C ورځ/شپه) د اغیزو بایوګرافیکل تحلیل. لنډیزونه: AC F67، مطلق کنټرول F67؛ SC F67، د تودوخې فشار کنټرول F67؛ AUX F67، د تودوخې فشار + اکسین F67؛ GA F67، د تودوخې فشار + ګیبریلین F67؛ CK F67، د تودوخې فشار + حجروي ویش BR F67، د تودوخې فشار + براسینوسټرایډ. F67؛ AC F2000، مطلق کنټرول F2000؛ SC F2000، د تودوخې فشار کنټرول F2000؛ AUX F2000، د تودوخې فشار + اکسین F2000؛ GA F2000، د تودوخې فشار + اکسین F2000؛ د تودوخې فشار + ګیبریلین F2000؛ CK F2000، د تودوخې فشار + سایټوکینین، BR F2000، د تودوخې فشار + د براس سټرایډ؛ F2000.
متغیرات لکه د کلوروفیل محتوا، د ستوماتال کنډکټانس، Fv/Fm تناسب، CSI، MDA، RTI او پرولین محتوا کولی شي د وریجو جینټایپونو تطابق په پوهیدو کې مرسته وکړي او د تودوخې فشار لاندې د کرنې ستراتیژیو اغیز ارزونه وکړي (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). د دې تجربې هدف د پیچلو تودوخې فشار شرایطو لاندې د وریجو تخمونو فزیولوژیکي او بایو کیمیکل پیرامیټرو باندې د څلورو ودې تنظیم کونکو پلي کولو اغیز ارزونه وه. د تخمونو ازموینه د شته زیربناوو اندازې یا حالت پورې اړه لري د وریجو نباتاتو د یو وخت ارزونې لپاره یو ساده او ګړندی میتود دی (Sarsu et al. 2018). د دې مطالعې پایلې ښودلې چې د تودوخې ګډ فشار د وریجو په دوه جینټایپونو کې مختلف فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونه رامینځته کوي، چې د تطبیق پروسه په ګوته کوي. دا پایلې دا هم ښیي چې د پاڼو د ودې تنظیم کونکي سپرې (په عمده توګه سایټوکینین او براسینوسټرایډونه) د وریجو سره د پیچلي تودوخې فشار سره د تطابق کې مرسته کوي ځکه چې ګټه یې په عمده توګه د gs، RWC، Fv/Fm تناسب، فوتوسنتیک رنګونو او پرولین مینځپانګې اغیزه کوي.
د ودې تنظیم کونکو کارول د تودوخې فشار لاندې د وریجو بوټو د اوبو حالت ښه کولو کې مرسته کوي، کوم چې ممکن د لوړ فشار او د نباتاتو د کینوپی ټیټ تودوخې سره تړاو ولري. دې مطالعې ښودلې چې د "F2000" (حساس جینټایپ) بوټو په مینځ کې، د وریجو بوټي چې په عمده توګه د CK یا BR سره درملنه شوي د SC سره درملنه شوي بوټو په پرتله لوړ gs ارزښتونه او ټیټ PCT ارزښتونه لري. پخوانیو مطالعاتو دا هم ښودلې چې gs او PCT دقیق فزیولوژیکي شاخصونه دي چې کولی شي د وریجو بوټو تطبیقي غبرګون او د تودوخې فشار باندې د کرهنیز ستراتیژیو اغیزې وټاکي (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). د پاڼو CK یا BR د فشار لاندې g لوړوي ځکه چې دا د نباتاتو هورمونونه کولی شي د نورو سیګنال مالیکولونو لکه ABA (د ابیوټیک فشار لاندې د ستوماتال بندیدو هڅونکی) سره د مصنوعي تعاملاتو له لارې د ستوماتال خلاصیدو ته وده ورکړي (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ۲۰۱۳). ، ۲۰۱۴). د ستوماتال خلاصیدل د پاڼو یخولو ته وده ورکوي او د کینوپی تودوخې کمولو کې مرسته کوي (سونجارون او نور، ۲۰۱۸؛ کوینټرو-کالډرون او نور، ۲۰۲۱). د دې دلیلونو لپاره، د وریجو بوټو د کینوپی تودوخه چې د CK یا BR سره سپریږي ممکن د تودوخې ګډ فشار لاندې ټیټه وي.
د تودوخې لوړه فشار کولی شي د پاڼو فوتوسنتیک رنګونو محتوا کمه کړي (چن او نور، ۲۰۱۷؛ احمد او نور، ۲۰۱۸). په دې څیړنه کې، کله چې د وریجو بوټي د تودوخې فشار لاندې وو او د نبات د ودې تنظیم کونکو سره سپری نه شو، فوتوسنتیک رنګونه په دواړو جینټایپونو کې کم شوي وو (جدول ۲). فینګ او نور (۲۰۱۳) د غنمو د دوو جینټایپونو پاڼو کې د کلوروفیل مینځپانګې کې د پام وړ کمښت راپور هم ورکړ چې د تودوخې فشار سره مخ شوي. د لوړې تودوخې سره مخ کیدل اکثرا د کلوروفیل مینځپانګې کمیدو لامل کیږي، کوم چې ممکن د کلوروفیل بایوسینتیز کمیدو، د رنګونو تخریب، یا د تودوخې فشار لاندې د دوی ګډ اغیزو له امله وي (فهد او نور، ۲۰۱۷). په هرصورت، د وریجو بوټي چې په عمده توګه د CK او BA سره درملنه شوي د تودوخې فشار لاندې د پاڼو فوتوسنتیک رنګونو غلظت زیات کړی. ورته پایلې د جیسپرسن او هوانګ (۲۰۱۵) او سوچساګونپانیت او نورو لخوا هم راپور شوي. (۲۰۱۵)، چا چې په ترتیب سره د تودوخې فشار لرونکي بینټ ګراس او وريجو کې د زیټین او ایپی براسینوسټرایډ هورمونونو کارولو وروسته د پاڼو کلوروفیل مینځپانګې کې زیاتوالی لیدلی. د دې لپاره یو معقول وضاحت چې ولې CK او BR د ګډ تودوخې فشار لاندې د پاڼو کلوروفیل مینځپانګې ته وده ورکوي دا دی چې CK ممکن د څرګندولو هڅوونکو (لکه د سنسینس فعالولو هڅوونکی (SAG12) یا HSP18 هڅوونکی) دوامداره هڅونې پیل ته وده ورکړي او په پاڼو کې د کلوروفیل ضایع کم کړي. ، د پاڼو سنسینس ځنډوي او د تودوخې په وړاندې د نبات مقاومت زیاتوي (لیو او نور، ۲۰۲۰). BR کولی شي د پاڼو کلوروفیل ساتنه وکړي او د فشار شرایطو لاندې د کلوروفیل بایوسینتیسس کې دخیل انزایمونو ترکیب فعالولو یا هڅولو سره د پاڼو کلوروفیل مینځپانګه زیاته کړي (شرما او نور، ۲۰۱۷؛ صدیقي او نور، ۲۰۱۸). په پای کې، دوه فایټو هورمونونه (CK او BR) هم د تودوخې شاک پروټینونو څرګندونه هڅوي او د میټابولیک تطبیق مختلف پروسې ښه کوي، لکه د کلوروفیل بایوسینتیز زیاتول (شرما او نور، ۲۰۱۷؛ لیو او نور، ۲۰۲۰).
د کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرونه یو چټک او غیر ویجاړونکی میتود چمتو کوي چې کولی شي د نبات زغم یا د ابیوټیک فشار شرایطو سره تطابق ارزونه وکړي (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). د Fv/Fm تناسب په څیر پیرامیټرونه د فشار شرایطو سره د نبات د تطابق شاخصونو په توګه کارول شوي (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). پدې څیړنه کې، د SC نباتاتو د دې متغیر ترټولو ټیټ ارزښتونه ښودلي، په عمده توګه "F2000" د وریجو نباتات. Yin et al. (2010) دا هم وموندله چې د 35 درجو سانتی ګراد څخه پورته تودوخې کې د لوړې کښت کونکي وریجو پاڼو Fv/Fm تناسب د پام وړ کم شوی. د فینګ او نورو په وینا. (2013)، د تودوخې فشار لاندې د Fv/Fm ټیټ تناسب ښیي چې د PSII غبرګون مرکز لخوا د هڅونې انرژۍ نیولو او تبادلې کچه کمه شوې، دا په ګوته کوي چې د PSII غبرګون مرکز د تودوخې فشار لاندې منحل کیږي. دا مشاهده موږ ته اجازه راکوي چې دې پایلې ته ورسیږو چې په فوتوسنتیتیک اپریټس کې ګډوډي په حساسو ډولونو (فیډیروز ۲۰۰۰) کې د مقاومت لرونکو ډولونو (فیډیروز ۶۷) په پرتله ډیره څرګنده ده.
د CK یا BR کارول عموما د پیچلو تودوخې فشار شرایطو لاندې د PSII فعالیت ښه کوي. ورته پایلې د Suchsagunpanit et al. (2015) لخوا ترلاسه شوې، چا چې ولیدل چې د BR کارول په وریجو کې د تودوخې فشار لاندې د PSII موثریت زیاتوي. Kumar et al. (2020) دا هم وموندله چې د چرګو بوټي چې د CK (6-benzyladenine) سره درملنه شوي او د تودوخې فشار سره مخ شوي د Fv/Fm تناسب زیات کړی، پایله یې دا ده چې د CK د پاڼو کارول د زیاکسانتین رنګ دورې فعالولو سره د PSII فعالیت ته وده ورکوي. سربیره پردې، د BR پاڼو سپری د ګډ فشار شرایطو لاندې د PSII فوتوسنتیز ملاتړ کوي، دا په ګوته کوي چې د دې فایټو هورمون کارول د PSII انټینا د هڅونې انرژۍ ضایع کیدو کمولو او په کلوروپلاسټونو کې د کوچني تودوخې شاک پروټینونو راټولولو ته وده ورکولو پایله درلوده (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz). , 2021).
د MDA او پرولین محتوا اکثرا هغه وخت زیاتیږي کله چې نباتات د غوره شرایطو لاندې کرل شوي نباتاتو په پرتله د غیر حیاتي فشار لاندې وي (الواراډو-سانابریا او نور 2017). پخوانیو مطالعاتو دا هم ښودلې چې د MDA او پرولین کچه د بایو کیمیکل شاخصونه دي چې د ورځې یا شپې د لوړې تودوخې لاندې په وریجو کې د تطابق پروسې یا د کرنې د عملونو اغیزې پوهیدو لپاره کارول کیدی شي (الواراډو-سانابریا او نور، 2017؛ کوینټرو-کالډرون او نور. . 2021). دې مطالعاتو دا هم ښودلې چې د MDA او پرولین محتوا په ترتیب سره د شپې یا د ورځې په جریان کې د لوړې تودوخې سره مخ شوي وریجو بوټو کې لوړ وو. په هرصورت، د CK او BR پاڼو سپری کول د MDA کمښت او د پرولین کچه کې زیاتوالي کې مرسته وکړه، په عمده توګه د زغم وړ جینټایپ کې (فیډرروز 67). د CK سپری کولی شي د سایټوکینین اکسیډیز/ډیهایډروجنیز ډیر څرګندیدو ته وده ورکړي، په دې توګه د محافظتي مرکباتو لکه بیټین او پرولین مینځپانګه زیاتوي (لیو او نور، 2020). BR د بیټین، شکرو، او امینو اسیدونو (د وړیا پرولین په شمول) په څیر د اوسموپروټیکټینټونو هڅونه هڅوي، د ډیری منفي چاپیریالي شرایطو لاندې د حجرو اوسموټیک توازن ساتي (کوتار او لاچوویچ، 2021).
د فصل د فشار شاخص (CSI) او نسبي زغم شاخص (RTI) د دې لپاره کارول کیږي چې معلومه کړي چې ایا ارزول شوي درملنې د مختلفو فشارونو (ابیوټیک او بایوټیک) کمولو کې مرسته کوي او د نباتاتو په فزیولوژي مثبت اغیزه لري (کاسټرو-ډوک او نور، 2020؛ چاویز-اریاس او نور، 2020). د CSI ارزښتونه کولی شي له 0 څخه تر 1 پورې وي، چې په ترتیب سره د غیر فشار او فشار شرایطو استازیتوب کوي (لی او نور، 2010). د تودوخې فشار لرونکي (SC) نباتاتو CSI ارزښتونه له 0.8 څخه تر 0.9 پورې وو (شکل 2B)، دا په ګوته کوي چې د وریجو نباتات د ګډ فشار لخوا منفي اغیزمن شوي. په هرصورت، د BC (0.6) یا CK (0.6) د پاڼو سپری کول په عمده توګه د SC وریجو نباتاتو په پرتله د ابیوټیک فشار شرایطو لاندې د دې شاخص کې کمښت لامل شو. په F2000 نباتاتو کې، RTI د SA (33.52٪) په پرتله د CA (97.69٪) او BC (60.73٪) په کارولو سره لوړ زیاتوالی ښودلی، چې دا په ګوته کوي چې د نباتاتو د ودې تنظیم کونکي هم د ترکیب زغم ته د وریجو غبرګون ښه کولو کې مرسته کوي. ډیر تودوخه. دا شاخصونه په مختلفو ډولونو کې د فشار شرایطو اداره کولو لپاره وړاندیز شوي. د لی او نورو لخوا ترسره شوې څیړنه. (2010) ښودلې چې د اوبو د اعتدال فشار لاندې د پنبې د دوو ډولونو CSI شاوخوا 0.85 و، پداسې حال کې چې د ښه خړوب شوي ډولونو CSI ارزښتونه له 0.4 څخه تر 0.6 پورې وو، پایله یې دا وه چې دا شاخص د ډولونو د اوبو تطابق شاخص دی. فشار لرونکي شرایط. سربیره پردې، چاویز-اریاس او نورو (2020) د C. elegans نباتاتو کې د فشار مدیریت جامع ستراتیژۍ په توګه د مصنوعي ایلیسیټرونو اغیزمنتوب ارزولی او موندلي چې د دې مرکباتو سره سپری شوي نباتات لوړ RTI (65٪) ښودلي. د پورته ذکر شویو پر بنسټ، CK او BR د کرنې ستراتیژیو په توګه ګڼل کیدی شي چې موخه یې د تودوخې پیچلي فشار ته د وریجو زغم زیاتول دي، ځکه چې دا د نباتاتو د ودې تنظیم کونکي مثبت بایو کیمیکل او فیزولوژیکي غبرګونونه هڅوي.
په تیرو څو کلونو کې، په کولمبیا کې د وریجو څیړنې د فزیولوژیکي یا بایو کیمیکل ځانګړتیاو په کارولو سره د لوړې ورځې یا شپې تودوخې سره د زغملو جینټایپونو ارزولو باندې تمرکز کړی دی (سانچیز-رینوسو او نور، 2014؛ الوارډو-سانابریا او نور، 2021). په هرصورت، په تیرو څو کلونو کې، د عملي، اقتصادي او ګټورو ټیکنالوژیو تحلیل په زیاتیدونکي توګه مهم شوی ترڅو په هیواد کې د تودوخې فشار پیچلي دورې اغیزې ښه کولو لپاره د جامع فصل مدیریت وړاندیز وکړي (کالډرون-پیز او نور، 2021؛ کوینټرو-کالډرون او نور، 2021). په دې توګه، د وریجو بوټو فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونه چې پدې څیړنه کې لیدل شوي د پیچلي تودوخې فشار (40 ° C ورځ / 30 ° C شپه) ته وړاندیز کوي چې د CK یا BR سره د پاڼو سپری کول ممکن د منفي اغیزو کمولو لپاره د فصل مدیریت مناسب میتود وي. د منځنۍ تودوخې فشار دورې اغیزې. دې درملنې د وریجو د جینټایپونو (ټیټ CSI او لوړ RTI) زغم ښه کړ، چې د تودوخې د ګډ فشار لاندې د نباتاتو فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونو کې عمومي رجحان ښیې. د وریجو د نباتاتو اصلي غبرګون د GC، ټول کلوروفیل، کلوروفیل α او β او کیروټینایډونو د مینځپانګې کمښت و. سربیره پردې، نباتات د PSII زیان (د کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرو کمیدل لکه Fv/Fm تناسب) او د لیپید پیرو اکسیډیشن زیاتوالي سره مخ دي. له بلې خوا، کله چې وریجې د CK او BR سره درملنه شوې، دا منفي اغیزې کمې شوې او د پرولین مینځپانګه زیاته شوه (انځور 4).
شکل ۴. د وریجو په بوټو باندې د ګډ تودوخې فشار او د پاڼو د ودې تنظیم کونکي سپرې د اغیزو مفکوروي ماډل. سره او نیلي تیرونه د تودوخې فشار او د BR (براسینوسټرایډ) او CK (سایټوکینین) د پاڼو د تطبیق ترمنځ د تعامل منفي یا مثبت اغیزې په ترتیب سره په فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونو کې په ګوته کوي. gs: د ستوماتال کنډکټانس؛ ټول Chl: د کلوروفیل ټول مواد؛ Chl α: د کلوروفیل β مواد؛ Cx+c: د کیروټینایډ مواد؛
په لنډه توګه، په دې څیړنه کې فزیولوژیکي او بایو کیمیکل غبرګونونه ښیي چې د فیدیروز ۲۰۰۰ وریجو بوټي د فیدیروز ۶۷ وریجو بوټو په پرتله د پیچلي تودوخې فشار دورې ته ډیر حساس دي. په دې څیړنه کې ارزول شوي ټول د ودې تنظیم کونکي (آکسین، ګیبریلین، سایټوکینین، یا براسینوسټرایډونه) د تودوخې فشار کمولو یو څه درجې ښودلې. په هرصورت، سایټوکینین او براسینوسټرایډونه د نباتاتو غوره تطابق رامینځته کړی ځکه چې د نباتاتو د ودې تنظیم کونکي دواړه د کلوروفیل مینځپانګه، الفا-کلوروفیل فلوروسینس پیرامیټرې، gs او RWC د وریجو بوټو په پرتله پرته له کوم غوښتنلیک څخه زیات کړي، او همدارنګه د MDA مینځپانګه او د کینوپی تودوخه کمه کړې. په لنډه توګه، موږ دې پایلې ته رسیدو چې د نباتاتو د ودې تنظیم کونکو (سایتوکینین او براسینوسټرایډونه) کارول د وریجو په فصلونو کې د فشار شرایطو اداره کولو لپاره ګټور وسیله ده چې د لوړې تودوخې په جریان کې د شدید تودوخې فشار له امله رامینځته کیږي.
په څیړنه کې وړاندې شوي اصلي مواد د مقالې سره یوځای شوي دي، او نورې پوښتنې کولی شي اړونده لیکوال ته واستول شي.
د پوسټ وخت: اګست-۰۸-۲۰۲۴